päivitetty 26.9.2019

Puula - Lake Puula

 

Tälle sivulle on koottu Puulaan liittyvää tutkimus- ym. tietoa. Tiedon keruuta ovat rahoittaneet mm. ELY-keskus kalastuksenhoitomaksuvaroista, Maa- ja metsätalousministeriö, EU/EKTR, Puulan kalastusalue, Kangasniemen, Hirvensalmen ja Mikkelin kunnat, Suomen kulttuurirahasto sekä Jyväskylän yliopisto.

HUOM: Tietoja lainattaessa ilmoitettava alkuperäinen lähde, ei siis tämä sivusto, jos muu lähde mainitaan tiedon yhteydessä.

Lähetä lisäys- ym. kehittämisehdotuksia
 

Sisällysluettelo - Contents:

Viimeisimmät uutiset - Most recent news
Yleistiedot - General information
Veden laatu - Water quality
Kalat ja kalastus - Fish and fisheries
Kirjallisuus - Literature

Takaisin etusivulle -Back to main page


 

Viimeisimmät uutiset
 

Esimerkkejä kaikuluotauksen tuloksista 

 

Järvitaimenen vaelluspoikaspyynti Muuramenjoella ja Läsäkoskella keväällä 2013

Kalevi Puukko: Seurannan sijaan tarvitaan tekoja

Reijo Lähteenmäki ja Antti Haapala: Puulan ja Kyyveden tila yhteinen asia

Jouni Tikkanen: Turvekapina! Suomen luonto 9/2011 (vol. 70, 18.11.2011): 18-27.

Kalevi Puukko: Pidetään huolta Puulasta

Turvevesien pelätään alentavan tonttien arvoa mökkikunnissa

Mäntyharjun reitin villi taimen – toimiiko elinkierto? Hankkeen toimintakertomus vuodelta 2009

Kymijoen-Suomenlahden vesienhoitoalueen vesienhoitosuunnitelma valmistunut

Merkittyjä taimenia ja lohia istutettu toukokuussa 2008

Kalaistutusten tuloksellisuuden parantamistoimenpiteet Etelä-Savossa

Kalastusalueiden kuntokartoitus

Puulan yhtenäislupa-alueen asiakaskysely

Puulan kuhien elohopeapitoisuus alhainen

Uusi kalalaji Puulaan: nieriöitä istutettiin 2004 ja ne levisivät nopeasti eri puolille

                      Nieriä jää helposti alamittaisena muikkuverkkoon syvänteissä kesällä.

Väitöskirja Puulan(kin) muikuista

Ennätyskaloja Puulavedeltä

        3,550 kg/115 cm ankeria pitkäsiimälla Ruovedenselältä, pyytänyt Emmanuel Khouri
                                                                                                    (Pentti Ollikainen, Savon Sanomat 20.10.2002)

        12,4 kg/104 cm lohi/taimen 50 mm verkolla Vuojaselältä, pyytänyt Jorma ja Ville Ukkonen
                                                                                                    (Matti Härkälä, Keskisuomalainen 17., 18. ja 23.10.2002)


Yleistiedot

Järvinumero - Lake number:                        14.923.1.001

 

Sijainti - Position:                                         Etelä-Savon maakunnassa Kangasniemen, Hirvensalmen ja Mikkelin alueella. Puula-Kyyveden kartta


Pinta-ala - Area:                                          kokonaisvesiala 33076 ha, Suomen 13. suurin järvi

                                                                             yli 10 m syvää 11927 ha, 36 %

                                                                             yli 20 m syvää   3691 ha, 11 %
Tilavuus - Volume:                                      3,06 km3
Keskisyvyys - Mean depth:                          9,2 m
Suurin syvyys - Max. depth:                        69 m Vehmassalon edustalla Pauninselällä

Keskivedenkorkeus - Mean water level:       N60+94,70 m (1971–2000)

Säännöstely - Regulation:                           N60+94.37-94.85

Saarten lukumäärä - Number of islands:     1659 kpl

 

Tietolähde: Ympäristöhallinnon HERTTA-järjestelmä versio 4.4

 

 

1800-luvun puoliväliin saakka Puulan vedet laskivat Suonteeseen Sysmän reitille. Vuonna 1854 Puula liitettiin Kissakosken kanavalla Mäntyharjun reittiin. Tällöin järven veden pinta laski lähes 2,5 m.

Kanavahankkeen varhaisvaiheista kertoo Turun viikkosanomat 30.9.1820.

Puulan järviryhmän kehityshistoriaa ovat selvittäneet mm. Aaro Hellaakoski (1928) ja Matti Tikkanen

Jäät lähtevät Puulan Simpiänselältä keskimäärin 6.5. (jakso 1970–2018, keskimääräinen poikkeama keskiarvosta 8 päivää). 1970-luvun alusta jäänlähtö on aikaistunut keskimäärin yli viikolla

Ice off date and a trend line in Simpiänselkä basin 1970–2019.

 

Etelä-Savon ympäristökeskus: Vesitilanne Kyyvedessä (Puulan yläpuolella), Liekuneella ja Vahvajärvessä (Puulan alapuolella)

Takaisin sisällysluetteloon - Back to contents
Takaisin etusivulle - Back to main page


Veden laatu

Puulan pääaltaiden Simpiänselän ja Karttuunselän vesi on melko kirkasta ja hyvin vähäravinteista.

Taulukko 1. Eräiden vedenlaatumuuttujien arvot 17.3.2014 havaintopaikalla Puulavesi 85 (Mainiemen edustalla) 1, 25 ja 50 m syvyydellä. Lähde: Etelä-Savon ympäristökeskus ja SYKE OIVA - ympäristö- ja paikkatietopalvelu

Table 1. Oxygen concentration, % saturation, pH, colour content, total N and total P on 17.3.2014 at the observation station 85 in depth of 1, 25 and 50 m.

Syvyys
 m

Happi
mg/l

Happi, % kyllästysarvosta

pH

Väriluku
 Pt mg/l

Kokonaistyppi
       µg/l

Kokonaisfosfori
    µg/l

  1

13,0

92

 6,67

     30

       450

      5

25

12,8

91

 6,84

     30

       450

      4

50

 8,3

60

 6,45

     35

       440

      3

 

Veden laadun kehitys 1965–2018

Mainiemen edustalla sijaitsevan syvännehavaintopaikan Puula 85 happipitoisuus (% kyllästysarvosta) laski hiljalleen 1970-luvulta 1990-lun lopulle (Kuva), mikä ilmentää ihmistoiminnan aiheuttamaa happea kuluttavan eloperäisen aineen määrän vähittäistä kasvua järvessä. Viime vuosina happipitoisuus on taas kasvanut.

Happi

Oxygen (% of saturation level) in late winter at depths 48–50 (H-1)  and 20–25 m in years 1965–2018.

 

"Fosfori on toisen pääkasviravinteen typen ohella vesien tuotannon ja rehevöitymisen kannalta tärkein ravinne. Luonnonoloissa fosfori on lähtöisin fosforipitoisista kivilajeista, mistä se lähtee rapautumisen seurauksena liikkeelle. Luonnonhuuhtouman lisäksi fosforia kulkeutuu vesiin runsaasti ihmisen toiminnan seurauksena, mikä onkin tärkein syy vesien rehevöitymiseen." (http://www.ymparisto.fi/default.asp?node=12876&lan=fi).

Puulan kokonaisfosforipitoisuus (Kuva) on ollut koko seurantajakson hyvin matala. Puula on siis hyvin vähäravinteinen eli karu järvi. Fosforipitoisuus on laskenut entisestään viime vuosina.

TotP

Total phoshorus content in late winter at depths 48–50 (H-1)  and 20–25 m in years 1965–2018.

 

"Veden väri on monien tekijöiden yhteistulos. Väriin vaikuttavat valuma-alueen soilta ja maaperästä huuhtoutuneet humusaineet, rauta, vedessä olevat levät sekä kiinteät ja liuenneet aineet. Pääasiallinen veden väriä säätelevä tekijä on humuspitoisuus." (http://www.ymparisto.fi/default.asp?node=12874&lan=fi)

.Puulan väriluvussa (Kuva) näkyy ennätystulvasyksyn 1974 humushuuhtouman aiheuttama piikki talvella 1975. Sen jälkeen väriluku vaihteli vain vähän. Puulan Väriluku on kuitenkin alkanut kasvaa 2000-luvulla nopeasti muiden Etelä- ja Keski-Suomen järvien tapaan. Ks. Antti Räiken ppt-esitys vesien tummenemisesta.

Colour

Colour content in late winter at depths 48–50 (H-1)  and 20–25 m in years 1965–2018.

 

Veteen liuenneen orgaanisen aineen, lähinnä humuksen, määrää vedessä ilmentää hyvin myös kemiallinen hapenkulutus (KHT). Puulan aikasarjassa näkyy voimakkaana piikkinä talvella 1975 sama poikkeuksellisen sateisen syksyn 1974 aiheuttama äkillinen huuhtouman kasvu kuin väriluvussakin. Sen jälkeen KHT pieneni kunnes kääntyi jyrkkää nousuun 2000-luvun alussa, kuten värilukukin.

Humushuuhtouma Puulaan on siis alkanut kasvaa ja vesi ruskettua. Tämä järvivesien ruskettuminen on alkanut yhtäaikaisesti ympäri Suomea, mistä voidaan päätellä, että paikallisten tekijöiden (esim. metsä- ja suo-ojitukset) lisäksi tummenemisen syynä ovat ilmastolliset seikat. Todennäköinen selitys on syksyjen pidentyminen ja leudontuminen ilmaston muuttuessa. Lisääntyvät syksyiset vesisateet huuhtovat yhä pidempään sulana pysyvien maiden humusta järviin. Myös vesien happamuuden pieneneminen vaikuttaa HKT:hen ja värilukuun rautayhdisteiden liukenemisen kautta.

KHT

Chemical oxygen demand (COD) in late winter at depths 48–50 (H-1)  and 20–25 m in years 1965–2018.

 

Ihmistoiminnan vaikutuksesta kertovat myös Puulan sähkönjohtavuuden (Kuva) vaihtelut. Sähkönjohtavuus ilmentää veteen liuenneiden suolojen määrää. Sisävesien suolat sisältävät pääasiassa natrium-, kalium-, kalsium-, magnesium-, kloridi- ja sulfaatti-ioneja ja ovat peräisin eloperäinen aineen hajoamisesta. Viime vuosina sähkönjohtavuus on pienentynyt.

Cond

Conductivity in late winter at depths 48–50 (H-1) and 20–25 m in years 1965–2018.

Takaisin sisällysluetteloon - Back to contents
Takaisin etusivulle - Back to main page


Kalat ja kalastus

HUOM: Tiedot koskevat pääasiassa 200 km2 Jyväskylän yliopiston tutkimusaluetta Puulan pääaltaiden alueella, aluerajoina koillisessa Lapinsalo idässä Väisälän eteläpään silta, etelässä Suonsalmi ja lännessä Mainiemen kärki.

Lajisto

Puulassa esiintyvät ainakin seuraavat 22 kalalajia (L=luonnonvaraisesti lisääntyvä/lisääntynyt, I=istutuksin ylläpidetty):

The fish community of Lake Puula consist of at least the following species (L=natural reproduction, I=sustained by stockings)
 

Ankeriaat          

Ankerias            

-

Eel        

(L)/I        

 

 

 

 

Hauet               

Hauki                 

-

Pike            

L

 

 

 

 

Lohikalat

Järvilohi

-

Salmon          

I   

Taimen

-

Brown trout        

L/I

Kirjolohi                   

-

Rainbow trout

I

Muikku

-

Vendace          

L

Siika

-

Whitefish             

L/I

Peled                

-

Peled        

I

Nieriä                      

-

Charr            

I

Harjus                    

-

Grayling             

I

Kuore                     

-

Smelt             

L

 

 

 

 

Särkikalat         

Särki                    

-

Roach            

L

                       

Säyne                   

-

Ide            

L

                       

Lahna                   

-

Bream             

L

                       

Mutu                     

-

Minnow               

L

                       

Salakka                

-

Bleak        

L

 

 

 

 

Kivennuoliaiset   

Kivennuoliainen    

-

Stone loach

L

 

 

 

 

Turskakalat

Made

-

Burbot            

L

 

 

 

 

Simput             

Kivisimppu            

-

Bullhead   

L

 

 

 

 

Ahvenkalat

Ahven

-

Perch            

L

Kuha

-

Pike-perch              

L/I

                       

Kiiski                    

-

Ruffe        

L

 

Puulan suurten selkien ulappa-alueiden kalayhteisö koostuu pääosin muikusta ja kuoreesta. Ahventa ja särkeä esiintyy hyvin vähän. Siika viihtyy pääasiassa rantapenkoilla. Ulappa-alueiden tärkeimpiä petokaloja ovat taimen, järvilohi ja made sekä iso ahven.

Takaisin sisällysluetteloon - Back to contents
Takaisin etusivulle - Back to main page


Taimen

Puulaan on istutettu runsaasti taimenta (Kuva). Taimen lisääntyy jossain määrin myös kunnostetussa Läsäkoskessa, joka tuottaa nykyään vuodessa muutamasta kymmenestä korkeintaan pariin sataan vaelluspoikasta Puulan selille kasvamaan. Puulan villi järvitaimenpopulaatio on uhanalainen, joten se ei kestä voimakasta kalastusta. Läsäkoski onkin ns. pyydä ja päästä -kohde.

Mielipide pyydä ja päästä -kalastuksen järkevyydestä.

Suojele luonnontaimenia myös järvialueella ja ilmoita tietoja Puulan kalastusalueelle.

Puulaan istutetut taimenet ovat kasvaneet nopeasti (Koivurinta ym. 2000). Runsaan muikkukannan aikana 1995–1996 kaksivuotiaan istukkaan (noin 25 cm) keskipituus ensimmäisen järvikesän lopulla oli 42 cm ja massa yli 800 g. Toisen järvivuoden lopulla keskipituus oli jo 61 cm ja massa lähes 3 kg. Heikon muikkukannan aikana taimenen kasvu oli jonkin verran hitaampaa (Koivurinta 1994).

Yli 90 % taimenen ravinnon massasta on runsaan muikkukannan aikana muikkua (Koivurinta ym. 2000). 90-luvun vaihteen muikkukadon aikana taimen söi pääasiassa kuoretta (Koivurinta & Marjomäki 1995).

Vuosina 1992–1995 Puulalla tehdyn merkintätutkimuksen mukaan yli 80 % taimensaaliista saatiin verkoilla ja loput 20 % pääasiassa uistimella ( Koivurinta & Marjomäki 1995, Marjomäki 2009). Merkkipalautusten perusteella suurin osa saaliskaloista saatiin jo istutusvuonna (yli 60 % palautuksista). Yli 40 % merkityistä saaliskaloista oli pyydettäessä alle 40 cm pituisia. Todennäköisesti ensimmäisenä järvivuonna pyydettiin huomattavasti suurempi osuus istukkaista alamittaisena, koska alamittaisen kalan merkkiä ei aina "muisteta" palauttaa.

Taimenistukkaiden joutuminen keskenkasvuisina verkkoihin on yleinen ongelma järvissämme (mm. Koivurinta & Marjomäki 1995).
 

Aineisto: Tauno Purujärvi ja Etelä-Savon ELY-keskus, kalatalouspalvelut

 

Takaisin lajilistaan


Järvilohi

90-luvun puolesta välistä lähtien Puulaan on istutettu myös järvilohia (Kuva yllä).

Järvilohi kasvoi Puulassa vielä nopeammin kuin taimen (Koivurinta ym. 2000). Kaksivuotiaat (17–20 cm) järvilohi-istukkaat kasvoivat ensimmäisenä järvivuonna yli 50 cm pituisiksi ja melkein 1,5-kiloisiksi. Toisen kesän jälkeen järvilohet olivat keskimäärin yli 70 cm pituisia ja 3-6 kg:n painoisia.

Suurimmat Puulasta saadut järvilohet ovat olleet yli 10 kg painoisia. Esim. eräs 10,5 kg:n painoinen lohi oli ollut järvessä kolme kasvukautta.

Etelä-Savon ELY-keskusten tiedote: Puulan järvilohi on Itä-Suomen nopeimmin kasvava lohikala

Järvilohi syö pääasiassa muikkuja. Kyllä se kuoreellakin hengissä pysyy, jos muikkukanta romahtaa, mutta silloin lohen kasvu heikkenee. Jos lohi-istukas elää järvessä kaksi vuotta ja kasvaa noin 5 kg:n painoon, sen täytyy syödä n. 20 kg muikkuja. Jos tyypillinen syödyn muikun koko on 5 g, niin lohi on niellyt kahden vuoden aikana n. 4000 muikkua. Hyvin pieni osa, ehkä vain muutama prosentti, lohi-istukkaista tosin elää näin vanhaksi.

Elinvoimainen järvilohi -hanke (video)

 

Takaisin lajilistaan


Muikku

Muikku on saaliin määrän ja arvon perusteella Puulan tärkein kalalaji. Sitä kalastetaan niin verkoilla, nuotilla kuin trooleillakin. Tutkimusalueella kalastaa muikkua kymmenkunta nuottakuntaa ja 2–3 troolikuntaa sekä monta sataa muikkuverkkokalastajaa. Keskimääräinen vuotuinen muikkusaalis oli vuosina 1985–1993 62 tonnia (3,1 kg/ha) (Marjomäki & Huolila 1995), vaihteluväli n. 20–120 tonnia. Vuonna 1999 muikkua saatiin n. 130 tonnia (6,5 kg/ha) (Marjomäki ym. 2000).

Muikkukannalle on tyypillistä melkoinen vuosien välinen vaihtelu: 1980-luvun puoliväli, 1990-luvun loppupuoli ja 2000-luku ovat olleet runsaan muikkukannan aikaa. 1990-luvun alkuun sattui kolmen vuoden mittainen muikkukato, jonka syynä oli kolme peräkkäistä (1989, 1990 ja 1991) hyvin heikkoa vuosiluokkaa (Marjomäki & Huolila 1994a). Runsas vuosiluokka syntyy Puulalla yleensä 2–4 vuoden välein. Jaksolla 1994–2005 parillisina vuosina saatiin runsas vuosiluokka ja parittomina heikko. 1980-luvulla erityisen runsaita olivat vuosien 1983 ja 1988 vuosiluokat. Vuosiluokkavaihtelu johtuu monista tekijöistä ja tärkein tekijä voi vaihdella vuodesta ja järvestä toiseen. Lisääntymisen epäonnistuminen näyttää Puulavedellä liittyvän erityisesti poikasten varhaisvaiheen (jäänlähdön jälkeinen kuukausi) huonoihin sääoloihin. Varsinkin kovat tuulet ovat olleet haitallisia (Marjomäki & Huolila 1994a). Sää/ilmastotekijöiden vaikutus muikun kannanvaihteluun ilmenee myös siten, että lähellä toisiaan sijaitsevien järvien muikkukantojen vaihtelu on jossain määrin samarytmistä eli synkronista (Marjomäki ym. 2004). Muikkukadot siis ilmenevät yleensä laajalla alueella yhtä aikaa.

Runsaalla vuosiluokalla on negatiivinen vaikutus seuraavan vuosiluokan runsauteen, ks. julkaisu (englanninkielinen).

Muikkumääräarvio perustuu mm. kaikuluotaukseen (ks. kuvasarja kenttätyöstä ja esimerkkejä luotaustuloksista), saaliskirjanpitoon ja saalisnäytteiden ikäjakaumaan.

Simpiänselän kalatiheys on vaihdellut jaksolla 2003–2019 välillä n. 4000 – n. 10000 kalaa hehtaarilla (Kuva). Pääosa (yli 95 %) kaloista on kuoreita ja muikkuja. Erityisen runsas muikkuvuosiluokka saatiin vuosina 2004 ja 2012, ja näinä vuosina ulappakalatiheys oli suurimmillaan. Luotain ei erota eri kalalajeja toisistaan, joten kovin tarkkaa arviota muikkutiheydestä ei voida sen perusteella antaa.

Simpian kalatiheys 2003-2019

Kuva. Simpiänselän yli 10 m syvän alueen keskimääräinen kalatiheys (kpl/ha) elokuussa 2003–2019. Pienet kalat ovat pääsosin kuoreita. Keskikokoisten ryhmässä on suurin osa ensimmäistä kesää elävistä muikuista, mutta joukossa on kuoreitakin. Suuret kalat ovat valtaosaltaan yli 1-vuotiaita muikkuja. TS = akustinen kohdevoimakkuus (desiBeliä), kalan koon indeksi.

 

 

Puulan 20 000 ha:n tutkimusalueen muikkukannan biomassa syksyllä on vaihdellut jaksolla 1982–2007 alle kilosta noin kahteenkymmeneen kiloon hehtaaria kohden (Marjomäki ym. 2014).

Yksilömäärä on vaihdellut muutamasta kymmenestä ehkä jopa yli neljään tuhanteen kpl/ha. Koko tutkimusalueella muikkuja on siis ollut enimmillään korkeintaan nelisen sataa tonnia ja yhdeksisenkymmentä miljoonaa päätä.

Määrä saattaa tuntua suurelta, jopa valtavalta. Joskus väitetään, että muikkuja kohtaa ajoittain joukkokuolema, jolloin järven pohjalle jää mätänemään ”massoittain” kuollutta kalaa, suorastaan paksu kerros.

Kuvitellaanpa, että kaikki Puulan 20 000 ha tutkimusalueen muikut kuolisivat yhtä aikaa kannan ollessa suurimmillaan ja kuolleet muikut jakautuisivat tasaisesti järven pohjalle. Silloin raatoja riittäisi melkein yksi kappale joka toiselle neliömetrille.

Jos taas kaikki nuo muikut kertyisivät jostakin syystä kuolemaan jalkapallokentän kokoiselle alueelle (n. 7 350 m2), raatoja olisi jokaisella neliömetrillä noin kaksitoista tuhatta, viitisenkymmentä kiloa. Se olisi tiukasti ahdettuna noin viiden senttimetrin paksuinen kerros.

Jos koko tutkimusalueen ennätysmuikkukanta kuolisi tenniskentälle (23,77 * 8,23 m), niin siitä riittäisi melkein puoli miljoona muikkua neliömetrille ja yli kaksi metriä paksu kerros.

Mihin kuolleet muikut sitten joutuvat, kun ei niitä juuri koskaan näe? Tavallisena syksynä muikkuja on hehtaaria kohden keskimäärin hiukan alle 1000 kpl. Seuraavan vuoden aikana niistä kuolee luonnollisesti (eli muuten kuin ihmisen saaliiksi joutumalla) arviolta kolmisen sataa. Se tarkoittaa keskimäärin yhtä kuolemaa hehtaaria kohden vuorokaudessa. Isojen ahventen, taimenten, lohien, kuhien, mateiden ja kuikkien vatsaan katoavat siis luonnollisesti kuolevat muikut yleensä. Eiväthän nämä suinkaan edes riitä ruokkimaan petokantoja, mutta onneksi Puulassa on myös kuoreita mahan täytteeksi ja keväisin kuoriutuu yleensä kymmenisen tuhatta uutta muikkua /ha särpimeksi. Ensimmäisen elinkuukauden aikana pienistä muikunpoikasista tuhoutuu yli puolet, ehkä viitisen tuhatta, mutta ne painavat kuolleessaan vain muutaman milligramman, joten niistä eivät petojen mahat täyty. Kesän ja syksyn aikana jäljelle jääneet ”tuulpojat” kasvavat keskimäärin gramman tai kaksi ennen syödyksi tulemistaan, joten pedot saavat siis kesän mittaan muutaman kilon/ha pikkumuikkuja syötäväksi vanhempien muikkujen lisäksi. Ensimmäiseen syksyyn ja tyypillisesti n. 5 g painoon selviää keskimäärin n. 700 kpl/ha.

Vastakuoriutuneiden muikun- ja siianpoikasten määrä on selvitetty toukokuussa 1999–2017 CORNET-hankkeessa.

Kuva. Vastakuoriutuneiden muikkujen tiheysarvio Puulalla vuosina 1999–2017. Jana = 95 % luotettavuusväli.

Vastakuoriutuneiden muikunpoikasten tiheydessä havaittiin kaksivuotisvaihtelua jaksolla 1999–2005. Rytmi muuttui vuonna 2006. Vuoden 2007 poikastiheys oli aikasarjan suurin, mutta suuri osa poikasista tuhoutui syksyyn mennessä ja kalastettavasta vuosiluokasta tuli pieni. Suuri poikastiheys on runsaan vuosiluokan edellytys, mutta suurikaan poikasmäärä ei takaa runsasta vuosiluokkaa, koska ensimmäisen kesän kuolleisuus on suuri, yleensä reilusti yli 90 %, ja epäennustettavasti vaihteleva. Viimeisimmät erittäin runsaat vuosiluokat kuoriutuivat keväällä 2004 ja 2012.

Suurin osa (n. 80 %) vastakuoriutuneista muikunpoikasista oleskelee alle 2 m syvyisessä rantavedessä (Karjalainen ym. 2002). Poikastiheys on suurimmillaan alle 0,5 m vedessä.

 

Muikun ikäjakaumaa ja kasvua seurataan saalisnäytteiden avulla

Muikun kasvunopeus vaihtelee kannan tiheyden mukaan. Heikon kannan aikana kasvu on nopeaa hyvän ravintotilanteen vuoksi, ja tiheän kannan aikana muikut "kääpiöityvät" (Marjomäki & Kirjasniemi 1995). Yksikesäisen muikun keskipituus on erittäin runsaan kannan aikana n. 8 cm ja paino alle 4 g, mutta harvan kannan aikana keskipituus voi olla yli 10 cm ja keskipaino on "jopa" 7 g. Vuonna 1992 todella harvan kannan aikana kaksikesäisen muikun keskipituus oli melkein 15 cm ja paino yli 20 g. Kolmikesäisen keskipituus oli tuolloin lähes 17 cm ja paino yli 30 g (Marjomäki & Huolila 1994).

Vuosituhannen vaihteen jälkeisellä jaksolla Puulan muikkukanta on ollut runsas ja siksi hidaskasvuinen (Kuva alla). Erityisen hitaasti kasvoivat ensimmäisellä ja toisella kasvukaudellaan erittäin runsaat vuosiluokat 2004 ja 2012.

MuikunKasvu

Kuva. Puulan 1-, 2- ja 3-kesäisen muikun keskipituus kasvukauden jälkeen 2000–2017. Runsaiden vuosiluokkien 2004 ja 2012 havainnot korostettu nuolilla. Tulokset perustuvat kasvukautta seuraavana talvena otettuihin talvinuottanäytteisiin, paitsi kasvukaudella 2013 ja 2015, jonka tulokset perustuvat syksyn nuottasaalisnäytteisiin.

Nuotan saalisnäytteiden ikäjakauma vaihtelee huomattavasti vuodesta toiseen (Taulukko alla). Erityisen runsaan vuosiluokan synnyttyä suurin osa (jopa lähes 100 %) populaatiosta voi koostua ensimmäisen kasvukauden muikusta. Erityisen suuri nuorten kalojen osuus oli vuosina 2004 ja 2012, jolloin niiden kasvukin oli erityisen hidasta (kuva edellä), joten vuosiluokat olivat todennäköisesti erityisen runsaita. Myös kaikuluotaustutkimuksen tulokset kesältä 2012 tukevat käsitystä vuosiluokan 2012 runsaudesta.

Vuoden 2012 vuosiluokka näkyy vielä kasvukauden 2017 jälkeenkin saaliissa yli 10 % osuudella. Vuosiluokat 2013–2016 jäivät melko heikoiksi. Muikku on kasvanut nopeasti viime vuosina (Kuva yllä), mikä viittaa kannan harventumiseen. Vuonna 2017 kasvu hidastui, mikä viittaa kannan tihenemiseen.

Taulukko. Puulan muikun ikäjakauma saalisnäytteissä kasvukauden lopussa 1998–2017. Näytteet talvinuotasta kasvukautta seuraavana talvena paitsi kasvukaudella 2013 ja 2015, jonka tulokset perustuvat syksyn nuottasaalisnäytteisiin. Syysnäytteissä 1-vuotiaan osuus on yleensä todellista alempi. Erityisen runsaat vuosiluokat 2004 ja 2012 on korostettu oranssilla värillä.

 

 

 

Muikun mahamato

Puulan muikussa esiintyy loisena ruumiinontelossa mielenkiintoinen Philonema sibirica -sukkulamato (Wikgren 1955, Marjomäki, Huolila & Taskinen 1995). Madot näyttävät valkoisilta siimanpätkiltä. Muikku saa loisen planktonravintonsa mukana kevätkesällä. Madot ovat kookkaimmillaan lopputalvella, jolloin naarasmato voi olla lähes 10 cm pituinen. Jäänlähdön aikoihin aikuiset madot munivat ja kuolevat. Mato on huomattavasti yleisempi naarasmuikuilla kuin koirailla. Ensimmäistä kesää elävistä muikuista ei ole koskaan tavattu matoja ja toista kesää elävillä muikuillakin se on melko harvinainen. Todennäköisimmin matoja voi siis löytää yli kaksivuotiaista naarasmuikuista. 80-luvun puolivälissä n. 20 % vanhoista naarasmuikuista oli loisittuja ja matoja saattoi olla muikun sisällä jopa kymmeniä. 1990- ja 2000-luvulla, kun muikkukanta on koostunut pääosin nuorista kaloista, mato on ollut hyvin harvinainen. Madosta ei ole mitään haittaa ihmiselle, ja se lähtee perattaessa muikun ruumiinontelosta perkeiden mukana. Jos löydät madon, ajattele, että se on harvinainen eläin aivan kuin norppa ja liito-oravakin, vain pörröinen turkki ja kosteat silmät puuttuvat. Pitäisiköhän matoakin suojella ;-)

Väitöskirja Puulan ja muutamien muiden järvien muikkukantojen vaihtelusta ja muikun ammattikalastuksesta (englanninkielinen, suomenkielinen yhteenveto s. 54–55).

Mitä wanhat lehdet kertovat Puulan muikusta
 

Takaisin lajilistaan

 

 


 

 

 

Siika

Puulassa esiintyy useita siikamuotoja, jotka voidaan erottaa toisistaan kiduskaarten siivilähampaiden perusteella. Yleisin on ns. järvisiika, jolla on keskimäärin 40 siivilähammasta/kiduskaari. Se kasvaa nopeasti 2–3 ensimmäistä elinvuottaan ja on kolmivuotiaana noin 25 cm pituinen. Tämän jälkeen kalat tulevat sukukypsiksi ja kasvu hidastuu. Kuusivuotiaatkin kalat ovat yleensä alle 30 cm pituisia.

Siian vastakuoriutuneiden poikasten tiheyttä on selvitetty CORNET-hankkeessa.

Kuva. Vastakuoriutuneiden siikojen tiheysarvio Puulalla vuosina 1999–2017. Jana = 95 % luotettavuusväli.

 

Siian poikastiheys on ollut Puulalla melko alhainen. Lisäksi se on ollut tutkimusjaksolla keskimäärin laskusuunnassa, kuten monissa muissakin tutkimusjärvissä. Syytä laskuun ei tunneta.

Poikasten laikuittaisesta jakaumasta ja pienestä tiheydestä johtuen siian tiheysarvio on melko epätarkka.

Puulassa esiintyy myös jonkin verran istutettua planktonsiikaa (siivilähampaita n. 50). 1980-luvulla järveen istutettiin myös pelediä, mutta niitä tuskin on enää hengissä.

Kotitarve- ja virkistyskalastuksen vuotuinen siikasaalis oli 1990-luvulla noin 10 tonnia.

Takaisin lajilistaan


 

 

 

 

 

 

 

Made

Puulan madekanta on melko runsas. Kotitarve- ja virkistyskalastuksen vuotuinen madesaalis oli 1990-luvulla noin 5 tonnia. Made kasvaa melko hitaasti.

Takaisin lajilistaan


 

 

 

 

 

 

 

Ahven

Ahven on merkittävä vapaa-ajankalastuksen kohde. Kotitarve- ja virkistyskalastuksen vuotuinen ahvensaalis oli 1990-luvulla noin 10-20 tonnia. Ahven kasvaa Puulassa hitaasti. Neljän vuoden ikäisenä se on keskimäärin 14 cm pituinen (Markus Huolila).

Takaisin lajilistaan


 

 

 

 

 

 

 

Kuha

Puulassa oli vielä 50-luvun lopulla runsas kuhakanta. Se kuitenkin hävisi 60-luvun loppuun mennessä lähes tyystin. Viime vuosina kuhakantaa on yritetty elvyttää istutuksin (Kuva) ja kuhaa on alettu saada jonkin verran myös saaliiksi.

Kuha kasvaa Puulan tutkimusalueella, kuten karuissa järvissä yleensä, melko hitaasti (Keskinen ym. 1999). Laillisen 37 cm pyyntikoon se saavuttaa keskimäärin vasta kuusivuotiaana. Suuri osa kuhista joutunee verkkopyynnin saaliiksi alamittaisena.

Puulaveden(kin) kuhien elohopeapitoisuutta selvitettiin KOR-hankkeessa "Kuhan ja siian viljely sekä hoito ja hyödyntäminen Etelä-Savossa" (Alaja ym. 2004). Näytekaloja kerättiin 15 kpl. Kilon painoisen Puulan kuhan ennustettu keskimääräinen elohopeapitoisuus oli alhainen, 0,23 mg/kg. Suurin havaittu pitoisuus oli 0,28 mg/kg (kalan pituus 495 mm ja paino 1229 g). Puulan kuhaa (jos sellaisen sattuu saamaan) ei siis tarvitse ainakaan elohopeavaaran takia hyljeksiä.

Takaisin lajilistaan

 


 

 

 

 

 

 

 

Kalastus

 

Puulan kalastusalue


 

 

 

 

 

 

 

Kirjallisuutta

Alaja, H., Keskinen, T. & Marjomäki, T. (2004): Kuhan ja siian viljely sekä hoito ja hyödyntäminen Etelä-Savossa.

    Kala- ja riistahallinnon julkaisuja 71: 1-75.

A. T. (1901). Kalastuksista Puulavedellä. Suomen Kalastuslehti, 10(10-11), 184-186.
A. T. (1902). ei otsikkoa. Suomen Kalastuslehti 11, 131.
A. T. (1902). Puulaveden salakka. Suomen Kalastuslehti, 11, 181.

A. T. (1905). Kalastuksesta Hirvensalmella. Suomen Kalastuslehti, 14(6-8), 154-156.
Anon. (24.2.1894). Hartolan Puulan vesien yhdistämisestä. Keski-Suomi, p.
Anon. (1914). Kalansiitoslaitoksen homma Läsäkoskelle. Suomen Kalastuslehti, 21(2-3), 80.
Anon. (1930). Kalahautomo Mikkelin läänin vesistöjä varten. Suomen Kalastuslehti, 37, 91.
Anon. (11.9.1984). Puulalla käynnistetään laaja kalatutkimus. Länsi-Savo, p. ?
Anon. (21.3.1985). Teemana kalastus. Hirvensalmen sanomat, p. 3-5.
Anon. (14.11.1986). Kalastus toisi työpaikkoja Kangasniemelle. ?, p. 9.
Anon. (26.2.1987). Puulavedessä muikkua enemmän kuin ottajia. Länsi-Savo, p. 10.
Anon. (28.2.1987). Muikun pyynti voitaisiin kolminkertaistaa Puulalla. Savon sanomat, s. 22.
Anon. (4.6.1987). Jäähilekone Puulan kalastajille Kangasniemellä. Keskisuomalainen, s. ?
Anon. (11.8.1987). Troolaus askarruttaa Puulan kalamiehiä. Savon Sanomat, s. ?
Anon. (13.8.1987). Kalastus takaa muikulle elintilaa ja hyvän kasvun. Kangasniemen kunnallislehti, s. 4.
Anon. (20.8.1987). Kalastustyöpaikkoja luodaan markkinointiedellytyksiä parantamalla. Kangasniemen kunnallislehti, s. 3.
Anon. (13.2.1988). Puulavesi on Kangasniemen kalapankki. Keskisuomalainen, s. ?
Anon. (13.2.1988). Muikkua on ja taimen kasvaa nopeasti Puulavedellä. Länsi-Savo, s. ?
Anon. (13.2.1988). Kalastusta Puulavedellä voitaisiin tehostaa. Savon sanomat, s. ?
Anon. (4.3.1989). Puulan huikea istutustavoite antaa tilaa poikastuotannolle. Keskisuomalainen, s. ?
Anon. (26.2.1989). Puulalle puuhataan yhden luvan virkistyskalastusaluetta. Länsi-Savo, s. ?
Anon. (26.2.1989). Urheilukalastajat haluavat tilaa Puulalle. Keskisuomalainen, s. ?
Anon. (29.10.1992). Ei kalatonta Kasperia. Kangasniemen kunnallislehti, s. 8.
Anon. (18.8.1994). Kaatopaikka ja Puulan bakteerit. Kangasniemen kunnallislehti, s.
Anon. (27.3.1997). Ensi kesänä Puulasta odotettavissa runsaasti, mutta pienikokoista muikkua. Kangasniemen Kunnallislehti, s. 7.
Anon. (?, Jyväskylän yliopisto koetroolaa muikkua. ?, s.
Anon. (?, 23.3.). Hyvästit myös Puulan muikulle ? ?, s. ?
Hakkarainen, E. (1962). Muikun jaksottaisuusilmiöistä. Suomen Kalastuslehti, 69, 142-145.
Hartikainen, J. (1999). Puulan kalastusalueen käyttö- ja hoitosuunnitelma II. Savo- Karjalan vesiensuojeluyhdistys, moniste, 33 s.
Heinonen, A. (198?, Puulan kalavesien hoitoon 190 000 markkaa. ?, s. ?
Heinonen, A. (9.4.1995). Puulan matkailuhanke on syytä rakentaa yhteistyölle. Keskisuomalainen, s. 36.
Heinonen, A. (17.5.1995). Puulavesi sopisi järviluonnon tutkimuksen malliksi. Keskisuomalainen, s.
Heinonen, A. (1.2.1996). Puulavedelle kaivataan yhtenäistä kalastusaluetta. Keskisuomalainen, s.
Heinonen, A. (1.2.1996). Kangasniemi räätälöi turismia Eurooppaan. Keskisuomalainen, s.
Heinonen, A. (29.5.1996). Pilottiryhmä hurmaantui Kangasniemen tarjontaan. Keskisuomalainen, s.
Hellaakoski, A. (1928). Puulan järviryhmän kehityshistoria. Fennia, 43, 1-122.
Helminen, H., Marjomäki, T. J., Koivurinta, M. & Valkeajärvi, P. (1997). Taimenistutusten väheneminen elvytti osaltaan
   muikkukantoja. Suomen Kalastuslehti  103 (8), 38-43.
Hinkkanen, K. (1931). Läsäkosken kalanviljelylaitos. Suomen Kalastuslehti, 38(12), 225.
Hinkkanen, K. (1933). Mikkelin kalapäivät. Suomen Kalastuslehti, 40, 14-15.
Hinkkanen, K. (1938). järvikalastajain retkeily. Suomen Kalastuslehti, 45, 202-203.
Hokkanen, S. (1991, 17.1.1991). Missä luuraa Puulan muikku ? Länsi-Savo, s. ?
Hurme, S. (1965). Talvikalastuksen tila sisävesillä. Suomen Kalastuslehti, 72, 4-6.
Hyytinen, L., Liikanen, H., Väisänen, P. & Vähälummukka, J. (1996). Veneenlaskuluiskat Mikkelin läänissä.
   Mikkelin maaseutuelinkeinopiiri, moniste.
Hölttä, E. (1979). Puulaveden kalastuselinkeinon kehittäminen . Pohjanmaan yrittäjäopisto. moniste.
Jäntti, J. (12.9.1987). Puulan muikku siintelee maamiehenkin mielessä. Savon sanomat, s. ?
Järvi, T. H. (1936). Hajanaisia havaintoja. 13. Eräistä Puulaveden ja Läsäkosken järvilohista. Suomen Kalastuslehti, 43, 207-212.

Järvi, T. H. (1937). Kalalajen ravintoarvoista edelleen. Suomen Kalastuslehti, 44, 89-93.
Järvi, T. H. (1950). Die Kleinmaränenbestände in ihren Beziehung zu der Umwelt. Acta Zoologica Fennica, 61.
Karlsson, A. (1995). Siirretäänkö Mustikkavuori Japaniin? Suomen Luonto 2/95, 33-35.

Karjalainen, J., Helminen, H., Huusko, H. Huuskonen, H., Marjomäki, T. J., Pääkkönen, J.-P,, Sarvala, J. & Viljanen, M. 2002.

   Littoral-pelagic distribution of newly hatched vendace and whitefish larvae in Finnish lakes.

   Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. limnol., 57, 367-382.
Keskinen, T. & Marjomäki, T. J. (2003). Growth of pikeperch in relation to lake characteristics:

   total phosporus, water colour, lake area and depth. J. Fish. Biol., 63, 1274-1282.
Keskinen, T., Marjomäki, T. J., Valkeajärvi, P., Salonen, S. & Helminen, H. (1999). Kuhakantojen hoito Keski-Suomessa.
   Nykytila ja kehittämissuunnitelma. Kala- ja riistahallinnon julkaisuja, 37, 1- 46.
Koivurinta, M. (1994). Taimenistukkaiden kasvu, tuotanto, ravinto sekä istutusten tuottavuus Puulavedellä. Pro gradu, Jyväskylän yliopisto.
Koivurinta, M., & Marjomäki, T. J. (1995). Taimen syö Puulavedessä muikkua ja kuoretta. Suomen Kalastuslehti, 102(1), 16-19.
Koivurinta, M., Sydänoja, A., Marjomäki, T., Helminen, H. & Valkeajärvi, P. (2000). Taimenen ja järvilohen kasvu Puulassa, Päijänteessä,

   Konnevedessä ja Säkylän Pyhäjärvessä vuosina 1995-1996. Riista- ja kalatalouden tutkimuslaitos. Kalatutkimuksia, 164, 1-32

   (English summary: Diet and growth of  brown trout and landlocked salmon in lakes Puula, Päijänne, Konnevesi (central Finland)

   and Pyhäjärvi (SW Finland) from 1995-1996.)

Koponen, T. (1995). Mikso- ja heterotrofisen piko- ja nanoplanktonin sekä ripsieläinten esiintymisestä trofiatasoiltaan erilaisissa järvissä.
   Pro gradu, Jyväskylän yliopisto
Kuikka, T. (20.8.1987). Nuotta pitäisi syrjäyttää. Länsi-Savo, s. ?
Kukkonen, S. (1995) Fototrofisen pikoplanktonin esiintyminen valoilmastoltaan ja ravinteisuudeltaan erilaisissa Keski- ja
   Eteläsuomen järvissä. Pro gradu, Jyväskylän yliopisto, moniste, 49 s.
Kuusisto, E. (1985) Saimaa vai Suur-Saimaa. Suomen Kuvalehti 1985 (28), 62-63.
Laakso, U. (1935). kalanpoikasistutuksia Läsäkosken kalahautomosta. Suomen Kalastuslehti, 42, 181-182.
Laakso, U. (1936). Haukiviljelys Puulavedessä. Suomen Kalastuslehti, 43, 155.
Laakso, U. (1938). Kalastuskuntain neuvottelukokouksia. Suomen Kalastuslehti, 45, 212-213.
Laakso, U. (1938). Tilanne nykyisin entisillä hyvillä muikkuvesillä. Suomen Kalastuslehti, 45, 30-31.
Manninen, V. (1933). Nuottakalastuksesta Puulavedellä. Suomen kalastuslehti, 40, 163-166.
Manninen, V. (1933). Huono kalansaalis Puulavedessä viime syksynä. Suomen Kalastuslehti, 40, 204.
Manninen, V. (1934). Kalastuspakinoita Puulavedeltä. Suomen Kalastuslehti, 41, 139-141.
Manninen, V. (1934). Puulaveden kalastuksesta kuluneena kesänä. Suomen Kalastuslehti, 41, 207.
Manninen, V. (1934). Nuotan lisäkohoista Puulavedellä. Suomen Kalastuslehti, 41, 207.
Manninen, V. (1935). Puulaveden muikkukanta vähätuottoinen viime syksynä. Suomen Kalastuslehti, 42, 135.
Manninen, V. (1935). Piisami Puulavedessä. Suomen Kalastuslehti, 42, 156.
Manninen, V. (1936). Kesäkalastus kuluneena kesänä Puulavedellä. Suomen Kalastuslehti, 43, 188-190.
Manninen, V. (1936). Kuore Puulavedessä. Suomen Kalastuslehti, 43, 195.
Manninen, T. (25.4.1989). Järvi-Suomen jäät lähtevät vapuksi. Ilta-sanomat, p. 15.
Manninen, P., Kivinen, J., & Julkunen, M. (1994). Hyalotheca dissiliens -koristelevän aiheuttaman pyydysten limoittuminen
   ja levän esiintyminen Mikkelin läänissä. Vesi- ja ympäristöhallinnon julkaisuja - sarja A, 190, 1-41.
Manninen, P., Kivinen, J., & Julkunen, M. (1994). Hyalotheca dissiliens - the gillnet sliming desmid alga and it's occurrence
   in the Province of Mikkeli, Finnish Lake District (in Finnish, English summary). Publicatins of the Water and Environment
   Administration, 190, 1-41.
Marjomäki, T. (1985). Puulan kalatalousselvitys 1984. Ammattimainen kalastus, Mikkelin kalastuspiiri, moniste.
Marjomäki, T. (1986) Muikun, Coregonus albula L., kuolevuus, kannan koko ja tasapainosaalis Puulavedessä.
   Pro gradu, Jyväskylän yliopisto, biologian laitos, 59 s.
Marjomäki, T. (8.9.1987). Puulaveden nuotat, verkot ja se trooli. Länsi-Savo, s. ?
Marjomäki, T. (1988). Management of a weakly exploited population of vendace (Coregonus albula L.) in Lake Puulavesi (central Finland).
   In W. L. T. van Densen & R. H. Hughes (Ed.), Management of freshwater fisheries,  (pp. 90-100). Göteborg, Sweden: Pudoc.
Marjomäki, T. (1988). Puulan kalastusalueen käyttö- ja hoitosuunnitelma. Puulan kalastusalue, moniste.

Marjomäki, T. J. (2003). Recruitment variability in vendace, (Coregonus albula (L.)), and its consequences for vendace harvesting.

   Jyväskylä Studies in Biological and Environmental Science, 127, 1-66.

Marjomäki, T. J. (2004). Analysis of the spawning stock-recruitment relationship of vendace (Coregonus albula (L.)) with evaluation of

   alternative models, additional variables, biases and errors. Ecol. Freshwat. Fish, 13, 46-60.
Marjomäki, T. J., Auvinen, H., Helminen, H., Huusko, A. Sarvala, J. Valkeajärvi, P. Viljanen, M. & Karjalainen, J. (2003).

   Spatial synchrony in the inter-annual population variation of vendace (Coregonus albula (L.)) stock of Lake Puulavesi, Finland.

   Ann. Zool. Fennici, 41, 225-240.
Marjomäki, T. J., & Huolila, M. (1994). Puulaveden ulappa-alueiden kalatiheys vuosina 1986-1992 kaikuluotauksen perusteella.
   Jyväskylän yliopiston biologian laitoksen tiedonantoja, 68, 4-36.
Marjomäki, T. J., & Huolila, M. (1994). The pelagic fish density of Lake Puulavesi  (central Finland) in 1986-1992

   monitored by echo sounding (in Finnish, English summary). Jyväskylän yliopiston biologian laitoksen tiedonantoja, 68, 4-36.
Marjomäki, T. J., & Huolila, M. (1994a). Puulaveden muikun (Coregonus albula (L.)) saalis, kannanvaihtelu, kokonaiskuolevuus ja kasvu

   vuosina 1984-1992. Jyväskylän yliopiston biologian laitoksen tiedonantoja, 68, 37-66.
Marjomäki, T. J., & Huolila, M. (1994). Yield, stock fluctuation, total mortality and growth of Lake Puulavesivendace (Coregonus albula (L.))
   in 1984-1992 (in Finnish, English summary). Jyväskylän yliopiston biologian laitoksen tiedonantoja, 68, 37-66.
Marjomäki, T. J. & Huolila, M. (2001). Long-term dynamics of pelagic fish density and vendace (Coregonus albula (L.))

   stock in four zones of a lake differing in  trawling intensity. Ecol. Freshw. Fish, 10, 65-74.
Marjomäki, T. J., Kirjasniemi, J., & Huolila, M. (1995). The response of fisheries to decline in vendace (Coregonus labula (L.))
   stock of Lake Puulavesi, Finland. Adv. Limnol., 46, 421-428.
Marjomäki, T. J., & Huolila, M. (1995). Monitoring the density of Lake Puulavesi vendace (Coregonus albula (L.))
   by hydroacoustics, catch per unit effort, virtual population and catch per swept area. Adv. Limnol., 46, 267-276.
Marjomäki, T. J., & Huolila, M. (1995). Puula. Suomen Virallinen Tilasto, Ympäristö 1995(12), 95-98.
Marjomäki, T. J., & Huolila, M. (2001). Long-term dynamics of pelagic fish density and vendace (Coregonus albula (L.)) stocks

   in four zones of a lake differing in trawling intensity. Ecology of Freshwater Fish, 10, 65-74.
Marjomäki, T.J., Huolila, M. & Taskinen, J. (1995). Age- and sex-specificity, seasonality of parasite size and long-term changes
   in prevalence of Philonema sibirica in a vendace population. Bulletin of the Scandinavian  Society for Parasitology 12.
Marjomäki, T. J., & Kirjasniemi, J. (1995). Density dependent growth of vendace (coregonus albula (L.)) in Lake Puulavesi:
   a modelling analysis. Adv. Limnol., 46, 89-96.
Marjomäki, T. J., Kirjasniemi, J., & Huolila, M. (1995). The response of fisheries to decline in vendace  (Coregonus labula (L.))
   stock of  Lake Puulavesi, Finland. Adv. Limnol., 46, 421-428.
Marjomäki, T. J., Koivurinta, M., Helminen, H. & Valkeajärvi, P. (1996). Taimenistutukiset voivat haitata heikon muikkukannan elpymistä.
   Suomen Kalastuslehti, 103(6), 14-16.
Marjomäki, T. J., Kämäräinen, P. & Urpanen, O. (2000). Puulan kalastus ja kalasaalis 1999. Jyväskylän yliopisto,
   bio- ja ympäristötieteiden laitos. Moniste. 6 s.
Muhojärvi, E. (1924). Muikut lisääntymään päin Saimaassa, Puula- ja Puruvedessä. Suomen Kalastuslehti, 31(6), 189.
Muhojärvi, E. (1924). Puulaveden lohen kutupaikat. Suomen Kalastuslehti, 31(6), 190.
Muhojärvi, E. (1924). Onnistunut muikunistutus. Suomen Kalastuslehti, 31(6), 190.
Nojonen, T. (23.8.1986). Puulaveden muikku odottaa kalastajaansa, Pyynti mahdollista kolminkertaistaa. Länsi-Savo, s. 9.
Nojonen, T. (1.9.1992). Puulaveden muikkukato näyttää olevan ohi. Länsi-Savo, s. 3, 9.
Nojonen, T. (1.4.1993). Puulaveden norpasta varmoja havaintoja. Länsi-Savo, p. 6. HUOM: JULKAISUPÄIVÄ !!!
Nojonen, T. (9.12.1994). Puulaveden taimenselvitys osoittaa: Istutukset kannattaa tehdä isommilla kaloilla. Länsi-Savo, s. 7.
Nojonen, T. (21.8.1994). Muikkututkija liikkuu pimeän rajoilla. Länsi-Savo, s. 7.
Nojonen, T. (13.3.1995). Puulavedessä hyvin muikkua. Länsi-Savo, s.
Nojonen, T. (6.3.1999). Puulavesi pidettävä puhtaana järvenä). Länsi-Savo, s. 1, A10
Nojonen, T. (28.10.1999). Muikun kutu on vauhdissa. Länsi-Savo, s. A7.
Paasonen, J. (1883). Kalastuksesta Hirvensalmessa. Virittäjä, 1, 86-102.

Pajunen, H. (2004): Järvisedimentit kuiva-aineen ja hiilen varastona. Geologian tutkimuskeskus, Tutkimusraportti 160: 1-308 , 1liite.
Partanen, J. (10.11.1988). Muuan troolisodan tarina. Kangasniemen kunnallislehti, s. 2.
Reinikainen, A. (7.8.1997). Kivisota uhkaa Tähtiniemen rauhaa. Länsi-Savo, s. 7.
Rouhe, Y. (22.2.1992). Puulaveden troolareille etsitään rajoituksia, Puulaveden muikulle etsitään elvytyskeinoja. Länsi-Savo, s. 1,5.
Tikkanen, M. (1995).  History of the Puula Lake Complex, Central Finland, and shifts in its outlet. Fennia 173 (1), 1-32.

Sundell, P. (2006). Puulaveden Ruovedenselän kalasto ja kalastus vuonna 2006. Jyväskylän yliopisto, Ympäristöntutkimuskeskus, Raportti 155/2006, 1-8.
Suuronen, P., Turunen, T., Kiviniemi, M. & Karjalainen, J. (1995). Survival of vendace (Coregonus albula) escaping from
   a trawl cod end. Can. J. Fish. Aquat. Sci, 52, 2527-2533.

Särkkä, J. (1976). Records of relict crustaceans in lakes drained by the river Kymijoki. Annales Zoologici Fennici, 13, 44-47.
Toivola, V. (15.3.1999). Tehokalastus syö muikkukantaa. Etelä-Saimaa, s. ?
Turunen, T., Suuronen, P., & Riikonen, R. (1993). Troolin perän läpi uivien muikkujen eloonjäänti. Suomen Kalastuslehti.
Valkeajärvi, P., Marjomäki, T. J., Helminen, H. & Koivurinta, M. (1997). Istutettu Taimen muikkukannan säätelijänä.
   Kala- ja riistaraportteja, 100, 1-18.
Vesihallitus (1974). Mäntyharjun reitin vesien käytön kokonaissuunnitelma. Vesihallitus. Tiedotus, 64, 1-157.
Vesihallitus (1977). Mäntyharjun reitin vesien käytön kokonaissuunnitelma. Vesihallituksen julkaisuja, 20, 1-103.

Takaisin sisällysluetteloon - Back to contents
Takaisin etusivulle - Back to main page